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尺度效应疑案

1947年,生物学家Max Kleiber 发表了一篇题为《body size and metabolic rate》的论文,在论文中提出了一个克莱伯定律:对于哺乳动物,其基础代谢速率与体重的3/4次幂成正比。这其实是个观察得出的规律,搭上眼一看可能觉得没什么,但其实问题就出在那个3/4上了:理论上不应该是3/4,而应该是2/3,而且从19世纪人们就认为应该是这个数。

作为一个生物体,我们的物理构造受限于基本的物理规律,例如散热。生物一般具有细胞结构(病毒朊病毒就别来添乱了),对生物而言,维持正常的生理活动需要呼吸作用提供能量,当然也要有热量产生,前者可以用需氧量来衡量,后者自然跟前者成正比。那么能量供应与热量产生必然是要有一个平衡的,例如身躯庞大,能量供应多,热量也会多,如果热量不能及时散出去或者散热太快,那么细胞温度就无法维持,生理功能也就受到影响。那么能否用这个平衡构建一个代谢速率跟质量的简化模型描述呢?可以。

我们把整个哺乳动物想象成一个直径为d的球,那么不考虑密度差异,球的质量跟体积是成正比的:

质量正比于体积正比于d的立方

同时,这个球的散热应该是跟表面积成正比的:

表面积正比于d的平方

散热跟代谢速率是成正比的,那么有:

代谢速率 正比于 表面积 正比于 d平方 正比于 d立方的2/3次方 正比于 质量的2/3次方

其实想象成立方体也不会改变结论,代谢速率与质量的对数作图,会得到斜率为2/3的直线。

但克莱伯定律告诉我们(如下图的回归分析),这个数是3/4。 更有趣的是,不仅仅哺乳动物,如果你把低等生物甚至单细胞生物也考虑进来,这个斜率还是3/4: 那么问题来了:上面哪个假设有问题呢?或者说怎么才能假设出一个3/4的尺度效应呢?这个问题等了50年才等到一个答案。

1997年,James Brown 等人在science上发表了一篇题为《A General Model for the Origin of Allometric Scaling Laws in Biology》的论文,论文给出了一个基于生物体物质能量输送方式而简洁明了的解决方案,这个方案有三个基本假设:

进化压力下,生物体倾向于使用耗能最少的方式来传递物质进行新陈代谢;

如果要想把生物体用一种输送方式填满,最有效的就是有自我相似性的层级管道;

只在输送管道的末端,营养与物质交换是跟体积相关的。

如果你有一个三维实体,他需要各个部位都可以得到某一区域摄取的物质与能量,那么填充管道最节能的方法就是找一种有边界的输送方式,进化给我们的答案就是分形结构。我们的循环系统就是由动脉,静脉及毛细血管组成,这基本可以看作是分支结构。而对绿色植物而言,其物质输送方式是维管束,也可看作一种自我相似性的层级管道。最后一个假设是对计算最关键的,输送管道末端的物质能量交换对于各种生物体应该是相对一致的,但因为生物体大小不一致,层级数也就不一致,是这个联系了生物体质量与代谢速率。

那么如何联系?考虑一个典型的分支结构,每个节点都是从一个分到n个,有m层,最底层会有n^m个分支,在这一层上已经不能再分了,或者说继续分也无法将物质能量输送到更多的空间里,这是分形的边界。而在分支的末端代谢速率是恒定的,如此有:

代谢速率正比于末端分支个数

那么末端分支个数跟生物体质量如何联系呢?从分形的角度看就是已知节点的分支策略,求解这样的分形能占据多大的体积,而体积也就跟质量正相关了。对一个具有自相似性的结构,子结构是母结构的重现,那么在一个空间里如何填充呢?首先子结构的长度应该是按照固定比例缩短的,其次子结构的内径也应该是按比例逐渐缩小的,James Brown设定前者的比例A跟分支数n的1/3次方成正比,后者的比例B跟分支数n的1/2次方成正比,而伸展空间的大小正比于A的平方乘B,那么有:

质量正比于AB^2正比于分支个数的4/3次方

如此有:

代谢速率正比于末端分支数正比于质量的3/4次方

相信你看完后会跟我有类似的感觉:这不是生造出来的吗?但其实还是有比较严密的推理的,感兴趣看原文,不感兴趣我大致说下思路。

末端分支的体积正比于内径的平方乘上分支长度,总体积就是不同层级m上各个分支体积之和,而基于自相似性,求和后的总体积正比于不同层内径比例的平方乘不同层长度比例,这就是伸展空间大小正比于A的平方乘B的来源。

那么底层分支长度跟高一层的分支长度的比例也就是A如何跟分支数产生联系呢?在分形结构末端,两层的分支总体积几乎相等,而每层分支体积可以看作分支长度为内径的球体体积乘个数,求比例可以发现分支长度比例的三次方(球体体积公式)等于节点的分支个数n,也就是A跟分支数n的1/3次方成正比。

同理,分形里底层分支截面积之和等于上一层截面积之和,求比例可发现分支内经比例的平方(圆面积公式)等于节点的分支个数n,也就是B跟分支数n的1/2次方成正比。

这样我们就得到了自然界中尺度效应里那个3/4。

从假设为球体或立方体到思考体内物质能量交换过程,对一个客观事实给出合理解释是不容易的。但今天讲这个并不是说后面那个是对的,其实最新的实验证据并不能很好的区别到底是2/3跟3/4,各有各的解释空间。但这个研究是很具有启发性的,有限空间内部的有序物质能量交换可以说是生物体的一个特性,当初研究尺度效应的研究人员现在把研究手段放到了另一种“有机体”——城市上面。社交网络、交通规划、管道流控…总有些自发形成的规则等待人们去探索。